Почему только самки?
Это произошло в 1938 году. В Саввинском опытном рыбхозе Всесоюзного научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства икру самки обыкновенного серебряного карася осеменили спермой карпа. Полученное потомство, выращенное в пруду, не имело никаких признаков карпа, это были типичные караси. Факт представлялся очень странным. Ведь из литературы известно, что при скрещивании серебряного карася с карпом возникают гибридные потомки, которые по своим признакам занимают промежуточное положение между родительскими видами.
Одновременно стали появляться сведения о необычном соотношении полов в природных популяциях и в культивируемых стадах серебряного карася. Первые наблюдения такого рода сделали еще в 1939 году при выращивании в прудовых хозяйствах Северного Кавказа карасей, выловленных из естественных водоемов. Было просмотрено несколько тысяч рыб — все они оказались самками. Такой же результат был получен во многих других водоемах европейской части страны.
Исследование же водоемов Сибири и Дальнего Востока показало, что здесь в популяциях серебряного карася присутствуют и самки и самцы Но — тоже неожиданность! — в подавляющем большинстве случаев наблюдалось значительное преобладание самок. Доля самцов обычно составляла от 5 до 30 процентов.
К середине 40-х годов накопилось много противоречивых сведений, касающихся серебряного карася. Результаты межвидовых скрещиваний, а также данные о соотношении полов в популяциях, как было сказано в одной статье, «казались настолько странными, что даже ставилась под сомнение их достоверность». Было очевидно, что без тщательных исследовании «проблему» серебряного карася не решить.
Работы были проведены в том же Саввинском опытном рыбхозе в известными специалистами по генетике рыб. Самки серебряного карася нерестились в отдельных прудах с самцами разных видов — золотого карася, карпа, линя. Во всех случаях потомство было представлено только самками серебряного карася, отцовские признаки не наследовались. Возник вопрос, а нужно ли вообще осеменение? Специальные опыты показали, что оно необходимо: неосемененные икринки погибали. Стало ясно, что у серебряного карася наблюдается редкая форма размножения — гиногенез, при котором спермий только активирует яйцеклетку, но в ее развитии мужские хромосомы участия не принимают.
Открытие гиногенеза у серебряного карася объясняло появление чисто женских популяций, но оставалось неясным, как происходит размножение там, где присутствуют самки и самцы этого вида. Как уже отмечалось, в стадах многих рыбхозов преобладали самки. Из одного такого стада, в котором самцы составляли около 30 процентов, на опытную базу завезли группу производителей серебряного карася. Самок, как и в предыдущем опыте, скрещивали с разными самцами. И тут выявилось, что самки четко разделялись на две группы: одни давали гиногенетическое, однополо-женское потомство, другие, как обычно, при скрещивании с самцами серебряного карася производили самок и самцов, а при скрещивании с карпом или золотым карасем — гибридное потомство тоже двух полов.
Результаты скрещиваний показали, что у серебряного карася существуют две формы: одна — однополо-женская, гиногенетическая, другая — двуполая (рыбы размножаются обычным путем). Интересно, что они внешне не отличаются друг от друга, и, чтобы определить, к какой форме принадлежит та или иная самка, нужно проводить специальные скрещивания (в дальнейшем для краткости будем называть самок «однополыми» и «двуполыми»).
Полученные данные помогли понять причины появления необычного соотношения полов в популяциях серебряного карася. Преобладание самок объясняется совместным обитанием в водоеме обеих внешне не различимых форм. Так, если в популяции самцов 15 процентов, то примерно такую же долю составляют самки двуполой формы, а остальные 70 процентов рыб — это самки однополой гиногенетической формы.
Могут ли «однополые» самки серебряного карася превращаться в «двуполых» или между этими двумя формами существуют генетические различия? Каковы механизмы гиногенеза? Ответы на эти вопросы могли дать только исследования.
Подсчет числа хромосом дал очень интересные результаты. Оказалось, что караси двуполой формы (самцы и самки) имеют по 100 хромосом, а самки однополой формы — по 150. Получалось, что караси гиногенетической формы имеют тройной (триплоидный) набор хромосом в отличие от обычных диплоидных рыб двуполой формы, то есть содержат третий дополнительный гаплоидный набор хромосом. Таким образом, серебряные караси двух форм, несмотря на внешнее сходство, сильно различаются по хромосомной конституции, и. следовательно, превращение «двуполых» самок в «однополых» или наоборот невозможно.
Известно, что у рыб, размножающихся обычным путем, в процессе созревания половых клеток и их деления (мейоза) число хромосом сокращается вдвое. Зрелые половые клетки (гаметы) — яйцеклетки у самок и сперматозоиды у самцов — содержат гаплоидный (одинарный) хромосомный набор (п). При оплодотворении мужские и женские ядра (точнее — пронуклеусы) сливаются, и из образовавшейся диплоидной зиготы (оплодотворенной половой клетки) развивается особь с диплоидным (парным) набором хромосом. Схема этих процессов изображена на рис. 1.
Так обстоит дело у обычных рыб. А вот у самок однополой формы серебряного карася все по-другому. У них в процессе созревания яйцеклеток мейоз практически отсутствует и поэтому сокращения числа хромосом не происходит — икринки триплоид-ны (Зп) (рис. 2) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку только активирует ее к гиногенетическому развитию, но слияния мужского и женского пронуклеусов не происходит. Мужские хромосомы конденсируются и в дальнейшем дегенерируют, а женские «в одиночестве» формируют ядро триплоидной зиготы. При таком механизме гиногенеза потомки от одной самки генетически сходны между собой, как близнецы, и имеют материнский генотип.
Возможно. у читателя сложится впечатление, что о серебряном карасе уже все известно и внимания исследователей он больше не привлекает. Но это не так. Рыба таит еще много загадок и остается интереснейшим объектом для генетиков. Материал все тот же — серебряные караси однополой и двуполой форм, которые воспроизводятся «в чистоте» на Центральной экспериментальной базе. За последнее время получены новые любопытные данные. Применив метод трансплантации тканей (была проведена пересадка анальных плавников), сумели доказать генетическую однородность гиногенетических потомств. С помощью электронно-микроскопического исследования выявились тонкие механизмы инактивации мужских хромосом в цитоплазме яйцеклеток при гиногенезе. Оказалось, что ядро спермия окружается мембранными структурами, которые и «выключают» его из дальнейшего участия в развитии.
Несколько слов о распространении однополой и двуполой форм серебряного карася. Как отмечалось выше, в 40-е годы в водоемах европейской части страны была обнаружена лишь однополая форма, а в Сибири и на Дальнем Востоке встречались и те и другие. В настоящее время ареал двуполой формы расширился — ее популяции переместились много западнее. Такому расселению способствовали многочисленные перевозки рыб.
Остается ответить на последний вопрос -часто ли наблюдается гиногенез у рыб? Нет, очень редко. Кроме серебряного карася, он был известен у нескольких видов живородящих карпозубых. За последнее время список рыб, которым свойствен гиногенез, увеличился. В нашей стране, например, была обнаружена триплоидная гиногенетическая форма щиповки (род Cobitis), обитающей в бассейне Москвы-реки.
Б. Гомельский, кандидат биологических наук по рыбоводству.
По материалам журнала РЫБОЛОВ